Высокобелковая диета для снижения жировой массы тела: механизмы и возможные предостережения
Dominik H Pesta & Varman T Samuel
Перевод: Готманова Н., Редактура: Храброва Д., Готманова Н.
Ключевые слова: высокобелковая диета, потеря веса, насыщение, расход энергии, термический эффект пищи
Список сокращений: CHO – углеводы, F – жиры, P – белки, DIAAS (Digestible Indispensable Amino Acid Score) – показатель усвояемости незаменимых аминокислот, PDCAAS (Protein Digestibility-Corrected Amino Acids Score) – аминокислотный показатель с поправкой на усвояемость белка, DIT (Diet-Induced Thermogenesis) – термогенез, индуцируемый диетой, GIP – глюкозозависимый инсулинотропный полипептид, GLP-1 – глюкагоноподобный пептид-1, CCK – холецистокинин, DPP-4 – дипептидил-пептидаза-4
Краткое содержание
Высокобелковые диеты все чаще популяризируются в средствах массовой информации как многообещающая стратегия снижения веса, обеспечивающая двойное преимущество – улучшение насыщения и снижение жировой массы. Некоторые из потенциальных механизмов, объясняющих потерю веса при высокобелковых диетах, включают повышенную продукцию гормонов насыщения (GIP, GLP-1), сниженную секрецию орексигенного гормона (грелина), повышенный термический эффект пищи и изменения в глюконеогенезе, улучшающие гомеостаз глюкозы. Однако существуют также возможные предостережения, которые необходимо учитывать при выборе диеты с высоким содержанием белка. Высокое потребление аминокислот с разветвленной цепью в сочетании с западной диетой может обострить развитие метаболических заболеваний. Диета с высоким содержанием белка также может создавать значительную кислотную нагрузку на почки. Наконец, в условиях низких энергозатрат, избыток белка может быть преобразован в глюкозу (посредством глюконеогенеза) или кетоновые тела. Это способствует положительному энергетическому балансу, что нежелательно, если целью является потеря веса. Поэтому в данном обзоре мы рассмотрим механизмы, посредством которых высокобелковая диета может оказывать благотворное влияние на метаболизм организма в целом. В то же время, мы также поясним возможные предостережения, связанные с потреблением высокобелковой диеты.
Введение
Установлено, что диеты с высоким содержанием белка являются потенциальным путем снижения веса [1]. Общие рекомендации по питанию для взрослых предписывают, что допустимый диапазон распределения макронутриентов составляет 45-65% от общей энергии за счет углеводов (CHO), 20-35% за счет жиров (F) и 10-35% за счет белков (P) при рекомендуемой суточной норме последних 46 и 56 г/сут или 0,8 г/кг массы тела для женщин и мужчин, соответственно [2]. Поэтому диета считается богатой белком, если его содержание превышает 0,8 г/кг массы тела или обычные 15-16% от общей энергии [3]. Диетам с высоким содержанием белка (и низким содержанием CHO) в последнее время уделяется большое внимание. Такие рационы могут быть представлены диетой Аткинса, не ограничивающей потребление энергии, диетой с низким содержанием CHO (всего 30 г в день), диетой с высоким содержанием белка/жиров [4], диетой Саут-Бич (с низким содержанием CHO/высокобелковая диета), диетой Стиллмана (с низким содержанием CHO/высоким содержанием белка/низким содержанием жира) или зональной диетой (с низким содержанием CHO/высоким содержанием белка) (таблица 1) [5]. Также диеты с высоким содержанием белка, но содержащие нормальное количество CHO (20% P, 50% CHO и 30% F), успешно использовались для улучшения метаболических параметров. Эти данные предполагают, что поддержание веса зависит от содержания белка, но не обязательно от низкого содержания CHO [6]. Сейчас миллионы людей по всему миру придерживаются перечисленных выше популярных диет. В данном критическом обзоре будут обсуждаться специфические для конкретных нутриентов механизмы насыщения, вызываемого белком, для снижения веса и сохранения нежировой массы, а также возможные недостатки высокобелковой диеты.
Таблица 1. Популярные высокобелковые диеты и их макроэлементный состав
Доступна: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=sharing&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true
Механизмы насыщения при кратковременной высокобелковой диете
Устойчивое чувство насыщения является ключевым параметром для поддержания отрицательного энергетического баланса и содействия снижению веса. Идеальная стратегия снижения веса должна способствовать насыщению и, в то же время, поддержанию основных показателей метаболизма, несмотря на отрицательный энергетический баланс и снижение нежировой массы тела. Чувство сытости многофакторно и зависит от ряда систем организма, включая эндокринную систему, когнитивную и нервную системы, а также желудочно-кишечную систему. Диета с высоким содержанием белка, по-видимому, способна влиять на определенные системы. Иерархия эффективности насыщения, вызванного макроэлементами, аналогична той, что наблюдается для ассоциированного с диетой термогенеза: белок является наиболее насыщающим, за ним следуют CHO и жиры, характеризующиеся наименьшим насыщением [7]. Эффект насыщения является наиболее значимым после употребления высокобелковых диет [8]. Основываясь на визуальной аналоговой шкале, которая представляет собой стандартный инструмент для оценки субъективного аппетита и сытости [9], чувство сытости оказывалось значительно больше после приема пищи, содержащей на 60% из белка, чем после приема пищи, состоящей из белка только на 19% [10]. Эти выводы были подтверждены Crovetti и соавт., которые сообщили о значительно большем чувстве сытости после употребления изокалорийной пищи, содержащей 68% белка, по сравнению с 10%-ной белковой пищей [11]. Более выраженное чувство сытости способствует снижению энергозатрат, что является необходимым условием для успешного похудения. В целом, повышение чувства сытости наблюдалось после приема пищи с содержанием белка в диапазоне от 25% до 81% [12].
Интересно, что различные типы белка оказывают неодинаковое влияние на чувство сытости и реакцию (ан)орексигенных гормонов. Особенно механизм насыщения отличается в случае сывороточных и казеиновых белков. Hall и соавт. сравнили сывороточный и казеиновый белки и сообщили о снижении энергопотребления при приеме «шведского стола» через 90 мин после употребления белка молочной сыворотки. Это указывает на повышенную реакцию сытости, вызываемую сывороточным белком [13]. В свою очередь, поскольку всасывание казеина происходит медленнее из-за образования сгустков, интервал времени 90 мин может оказаться слишком коротким, чтобы сделать вывод о повышении чувства сытости. Veldhorst и соавт. [14] сравнили насыщающий эффект энергии из 10%- или 25%-белковой диеты, содержащей казеиновый, соевый или молочный сывороточный белок. При 10%-ном содержании белка сыворотка вызывала наиболее выраженное снижение чувства голода; за ней следовали казеин и соя. Подавление чувства голода коррелировало с повышением уровней лейцина, лизина, триптофана, изолейцина и треонина в ответ на сывороточный белок. При потреблении 25% белка авторы сообщают о более высоких концентрациях гормонов в ответ на сывороточный белок по сравнению с казеиновым или соевым. Hochstenbach-Waelen и соавт. [15] сравнили эффекты двух диет с 25% или 10% энергии из казеина и сообщили об увеличении энергозатрат, улучшенном белковом балансе, повышении сытости и отрицательном балансе жиров при 25%-ной казеиновой диете по сравнению с 10%-ной диетой. Это свидетельствует о дозозависимом эффекте насыщения для казеинового белка. Diepvens и соавт. [16] исследовали влияние сывороточного белка, гидролизата горохового протеина, их комбинации, а также контрольного молочного белка (80% казеина и 20% сыворотки) на показатели аппетита и уровень гормонов насыщения. Авторы обнаружили, что гидролизат горохового белка наиболее эффективен в подавлении голода по сравнению с контрольным молочным белком; на втором месте находился сывороточный белок. Примечательно, что эти результаты не коррелируют с изменениями уровней гормонов насыщения, которые в большей степени стимулировались молочными белками. Это показывает, что реакция пептидных гормонов не всегда коррелирует с ощущением сытости. Nieuwenhuizen и соавт. [17] выдвинули гипотезу, что триптофан (Trp), предшественник анорексигенного нейромедиатора серотонина, может способствовать насыщающему эффекту данной аминокислоты в пищевых белках. Сравнивая α-лактальбумин (с высоким содержанием Trp), желатин (с низким содержанием Trp) или желатин с добавлением Trp (с высоким содержанием Trp), авторы сообщают, что завтрак, содержащий α-лактальбумин, подавлял чувство голода сильнее, чем завтрак с желатином либо комбинация желатин + триптофан. Полученные результаты, однако, не зависели от концентрации Trp. Таким образом, различные типы белков оказывают индивидуальное влияние на чувство сытости и аппетит, опосредуемые специфической для нутриентов секрецией гормонов. Данные различия, по-видимому, связаны с определенными временными интервалами и конкретными пороговыми уровнями аминокислот.
Для оценки питательной ценности пищевых белков с учетом их источника и содержания незаменимых аминокислот в рационе был предложен показатель усвояемости незаменимых аминокислот (DIAAS) в качестве нового параметра качества белка, заменяющего аминокислотный показатель с поправкой на усвояемость белка (PDCAAS) [18]. DIAAS определяется как соотношение между количеством (мг) усваиваемой незаменимой аминокислоты в 1 г пищевого белка и количеством (мг) той же незаменимой аминокислоты в 1 г эталонного белка. Значения DIAAS могут быть ниже или, при определенных обстоятельствах, выше 100%. Значения выше 100% не следует отбрасывать, как в случае PDCAAS [19], за исключением случаев, когда DIAAS рассчитывается для потребления белка или аминокислот при смешанном рационе или продуктах из единственного источника. В целом, качество белка, его усвояемость и утилизация человеческим организмом наиболее высоки для белков из животных источников (мясо, молоко и яйца), за которыми следуют бобовые растительные белки, такие как соя. Завершают этот список злаковые белки, например, пшеница [20].
Несколько факторов способствуют повышению насыщения, вызываемого белком, в ответ на кратковременное потребление его высокого содержания. Наиболее важными из них, по-видимому, являются: 1) повышенный расход энергии, повышенные концентрации 2) анорексигенных гормонов и 3) метаболитов, таких как аминокислоты, и 4) измененный глюконеогенез. Таким образом, высокобелковые диеты могут благоприятно влиять на поддержание энергетического баланса. Повышенное чувство сытости позволяет снизить потребление пищи, в то время как повышенный термический эффект обеспечивает больший расход калорий.
Энергозатраты
Термический эффект пищи, также называемый термогенезом, индуцированным диетой (DIT), представляет собой метаболическую реакцию на пищу. Потребление пищи приводит к временному увеличению энергозатрат, вызываемому различными стадиями переработки питательных веществ (т.е. перевариванием, всасыванием, транспортировкой, метаболизмом и хранением питательных веществ). DIT в основном указывается как процентное увеличение расхода энергии по сравнению с базовой скоростью метаболизма. Самые высокие показатели DIT характерны для белка (~15-30%), за ними следуют CHO (~5-10%) и жиры (~0-3%) [21, 22]. Согласно данным метаанализа, термический эффект пищи возрастает на ≈ 29 кДж/4184 кДж потребляемой пищи при соответственном увеличении на 10 процентных единиц энергии из белка [23]. Другими словами, если индивид потребляет 8368 кДж/сут рацион с 30% энергии из белка, то тепловой эффект пищи будет на 58 кДж/сут выше, чем если бы белок обеспечивал только 20% энергии рациона. Это всего лишь приблизительная оценка, в то время как фактические показатели могут оказаться выше (см. далее).
Итак, высокий DIT белка влияет на энергетический баланс. Whitehead и соавт. [24] использовали комнатный калориметр для оценки 24-часовых энергетических затрат у испытуемых на высокобелковой диете (36% энергии из белка), а также у двух индивидов, потреблявших 15% энергии из белка (у одного с высоким содержанием углеводов, а у другого с высоким содержанием жиров). Авторы сообщили, что расход энергии был на 297 кДж/сут выше у испытуемых, потреблявших высокобелковую диету (Р < 0,05), что согласуется с увеличением скорости метаболизма во время сна. Mikkelsen и соавт. [25] обнаружили, что у испытуемых, потреблявших диету, содержащую 29% белка, скорость метаболизма в состоянии покоя была на 891 кДж/сут выше, чем у испытуемых, потреблявших ту же эукалорийную диету с 11% энергии из белка. Однако для похудения еще более важно DIT-опосредованное чувство сытости. Диета с высоким содержанием белка связана с повышенными 24-часовыми расходами энергии, сопряженными с рационом [26]. Повышение DIT может усилить чувство сытости. Потенциальным механизмом, объясняющим это наблюдение, является увеличение потребности в кислороде для метаболизма белков, что может усилить чувство сытости [26]. Аналогичное явление подавления аппетита можно наблюдать при подъеме на большую высоту, где содержание кислорода ограничено [27]. Повышенная потребность в кислороде обусловлена высокой скоростью окисления аминокислот после приема пищи, что имеет еще большее значение, если аминокислоты потребляются сверх их необходимой нормы.
Гормоны сытости
Существуют и другие возможные механизмы, объясняющие повышение чувства сытости при приеме диет с высоким содержанием белка. Ранние наблюдения, что глюкоза более эффективно метаболизируется после перорального употребления по сравнению с соответствующим внутривенным, привели к открытию и характеристике инкретиновых гормонов. Двумя ключевыми инкретинами являются глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (GIP) и глюкагоноподобный пептид-1 (GLP-1). Эти гормоны синтезируются в кишечнике и секретируются энтероэндокринными клетками кишечного эпителия в ответ на пероральное потребление питательных веществ [28]. Высвобождение двух данных инкретиновых гормонов усиливает стимулируемое глюкозой высвобождение инсулина из бета-клеток [29]. Инкретины активируют утилизацию глюкозы, стимулируя секрецию инсулина; при этом высвобождается не менее 50% от общего постпрандиального инсулина [30, 31]. Помимо своего инсулинотропного действия, GLP-1 ингибирует секрецию глюкагона глюкозозависимым образом, тем самым уменьшая выброс глюкозы после приема пищи [29]. Экстрапанкреатические эффекты GLP-1 включают ингибирование моторики и секреции желудочно-кишечного тракта и, таким образом, регуляцию аппетита и потребления пищи.
Холецистокинин (CCK) – пептидный гормон, секретируемый в головном мозге и желудочно-кишечном тракте [32]. CCK стимулирует моторную активность кишечника и значительно способствует торможению опорожнения желудка. Прием пищевого белка и особенно переваривание (гидролиз) белков до аминокислот эффективно стимулирует высвобождение CCK в кишечнике [33]. Установлено, что CCK способствует снижению потребления пищи и размера порции и формирует чувство сытости [34] у различных видов млекопитающих, включая крыс, макак-резусов и человека. Brennan и соавт. [35] сообщили о снижении потребления энергии у худых и страдающих ожирением испытуемых после приема пищи с высоким содержанием белка, что потенциально опосредовано CCK и грелином. Кратковременный сигнал насыщения от данного пептида, связанный с приемом пищи, скорее всего, опосредован рецептором CCKA [36] и может задействовать другие факторы насыщения, такие как инсулин и лептин [37]. Функции CCK включают стимуляцию секреторной активности поджелудочной железы, сокращения желчного пузыря и подвижности кишечника, а также ингибирование опорожнения желудка [38].
Показано, что GLP-1 в физиологических дозах притупляет постпрандиальную реакцию на глюкозу и уменьшает высвобождение инсулина за счет сдерживания опорожнения желудка в ответ на смешанный прием пищи. Эти процессы продлевают задержку пищи в желудке, снижают чувство голода и аппетит и усиливают чувство сытости [39]. Процесс опорожнения желудка может играть важную роль в восприятии голода и сытости. В том же исследовании GIP снижал высвобождение глюкозы после приема пищи, главным образом, за счет стимуляции выброса инсулина, не влияя на скорость опорожнения желудка [39]. GIP способствует регуляции поглощения глюкозы и стимулирует накопление триглицеридов в адипоцитах [40]. Хроническое воздействие миметиков инкретина приводит к снижению веса у больных сахарным диабетом 2 типа [41]. Известно, что распространенная сериновая протеаза, дипептидил-пептидаза-4 (DPP-4), ответственна за деградацию инкретиновых пептидных гормонов. В то время как миметики инкретина фактически способствуют снижению веса, влияние ингибиторов DPP-4 на контроль веса менее очевидно. Тем не менее, фармакологическое ингибирование активности DPP-4 может являться стратегией снижения аппетита и улучшения состояния при диабете 2 типа. Поэтому ингибирование активности DPP-4 определенными пищевыми продуктами имеет большое значение для лечебного питания. Было показано, что трипептид Ile-Pro-Ala (IPA), образующийся в результате опосредованного протеиназой K протеолиза бета-лактоглобулина, компонента сывороточного белка, может действовать как ингибитор DPP-4, тем самым задерживая деградацию GIP и GLP-1 [42]. Авторами было высказано предположение, что после деградации в просвете кишечника фрагменты IPA могут действовать in situ как конкурентные ингибиторы DPP-4, поскольку этот фермент расщепляет пептиды с N-концевыми остатками аланина или пролина [43]. Аналогичный, хотя и менее выраженный эффект предполагается для фармакологических ингибиторов DPP-4, таких как Ситаглиптин. Повышенный уровень инкретина опосредует постпрандиальное высвобождение инсулина, тем самым вызывая чувство сытости [44] и активацию сигналов, связанных с приемом пищи [45].
Секреция кишечных нейропептидов, вызывающих чувство насыщения, GLP-1, CCK и пептида YY (PYY), по-видимому, повышается в ответ на высокобелковую диету, в то время как концентрации орексигенных гормонов, таких как грелин, по-видимому, снижаются [46, 47]. Энтероэндокринные клетки, вырабатывающие GLP-1 и GIP, находятся в непосредственном контакте с просветом кишечника и таким образом, по-видимому, способны воспринимать поступление и прохождение питательных веществ по желудочно-кишечному тракту. Исследования с участием энтероэндокринных клеточных линий человека показали, что незаменимые аминокислоты (после гидролитического расщепления сложных белков) активируют пути p38 MAPK и ERK1/2, что приводит к стимулированному нутриентами высвобождению GLP-1 [48]. Следует отметить, что секреция GLP-1 связана с питательными веществами (повышается после приема белковой пищи в сочетании с CHO) [49]. Содержание кишечных нейропептидов оказалось повышено у женщин, получавших диету с высоким содержанием белка (30% P/40% CHO/30% F) по сравнению с адекватной белковой диетой (10% P/60% CHO/30% F) [46]. Повышенные концентрации GLP-1 также были обнаружены у мужчин после завтрака, обеда и ужина с высоким содержанием белка [50]. Исследование на людях, проведенное Blom с соавт., установило, что в ответ на завтрак с высоким содержанием белка возникает повышенное чувство сытости в силу снижения постпрандиальной концентрации грелина, по сравнению с высококалорийным завтраком с высоким содержанием углеводов [51]. Весьма вероятно, что повышенное насыщение, вызванное белком, приводит к последующему снижению потребления энергии, что благоприятно сказывается на потере веса. Этот эффект не связан с условным вкусовым отвращением. Также после высокобелковой диеты наблюдалось снижение скорости опорожнения желудка [52].
Уровни аминокислот в плазме крови
Диеты с высоким содержанием белка могут непосредственно способствовать реакции насыщения. В 1956 году была выдвинута аминостатическая гипотеза: повышение концентрации аминокислот в сыворотке крови вызывало чувство сытости, в то время как снижение их концентрации вызывало чувство голода [53]. Диеты с высоким содержанием белка повышают концентрацию аминокислот в плазме крови [54]. Согласно Nefti и соавт., высокое потребление белка индуцирует блуждающую обратную связь с центром насыщения в ядре одиночного пути в стволе головного мозга и гипоталамусе для подавления чувства голода [55]. Poppitt и соавт. [56] показали, что эффект насыщения после предварительной высокобелковой нагрузки был значительно больше, чем при предварительной нагрузке, содержащей изоэнергетическое количество углеводов или жиров. В соответствии с этим Westerterp-Plantenga [26] обнаружил значительное увеличение 24-часового чувства сытости у испытуемых, потреблявших диету с высоким содержанием белка, по сравнению с диетой с высоким содержанием жиров. Аминостатическая гипотеза была поддержана несколькими, но не всеми исследованиями [57], показывающими, что высокобелковые диеты приводят к более высокому уровню насыщения. Однако сложные гомеостатические механизмы между периферическими органами и центральной нервной системой, которые вызывают аминостатический эффект, еще не полностью поняты. Необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы прояснить данную гипотезу.
Глюконеогенез
Было обнаружено, что изменение глюконеогенеза способствует насыщению [58]. Диеты с высоким содержанием белка и низким содержанием углеводов способствуют глюконеогенезу в печени для поддержания уровня глюкозы в плазме. Два ключевых фермента глюконеогенеза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа и глюкозо-6-фосфатаза, оказались сверхрегулированы у крыс, которых кормили высокобелковой пищей. Это позволяет предположить, что глюконеогенез стимулируется высокобелковой диетой [59]. Модуляция печеночного глюконеогенеза и усиленный гомеостаз глюкозы могут быть ответственны за эффект насыщения в исследованной животной модели [60]. Veldhorst и соавт. [61] также сообщают об усилении глюконеогенеза у здоровых мужчин в ответ на высокобелковую диету по сравнению с обычной белковой диетой. Недавнее исследование на людях выявило повышение глюконеогенеза после употребления большого количества белка, но это увеличение не было связано с подавлением аппетита [62]. Вместо этого авторы наблюдали повышенную выработку кетоновых тел (особенно бета-гидроксибутирата) в ответ на диету с высоким содержанием белка. Повышенная концентрация бета-гидроксибутирата может действовать как фактор, подавляющий аппетит [62]. Последнее может быть наиболее важным для повышения насыщения, особенно если в рационе много белка и мало жиров. Также хорошо известно, что снижение уровня глюкозы в крови является состоянием, стимулирующим аппетит, тогда как глюконеогенез, индуцированный аминокислотами, действует как средство подавления аппетита, предотвращающее гипогликемию. Центральные механизмы регуляции этих процессов включают повышенную активацию нейронов, продуцирующих опиомеланокортин (POMC), и выработку альфа-меланоцитарстимулирующего гормона, а также подавление активации нейронов, не связанных с POMC, при обильном приеме высокобелковой диеты. Интрадуоденальный белок может активировать афферентные волокна блуждающего нерва, и после приема пищи с высоким содержанием белка экспрессия c-Fos в нейронах ядра одиночного тракта увеличивается [58].
Влияние высокобелковой диеты на состав тела и потерю веса
Высокобелковые диеты могут помочь сохранить мышечную массу тела во время похудения. Mettler и соавт. исследовали влияние повышенного потребления белка с пищей (~ 2,3 г/кг массы тела в день) на поддержание мышечной массы тела во время гипоэнергетической потери веса у спортсменов [63]. Параметры производительности у испытуемых не были затронуты, скорее всего, из-за короткого периода исследования. Авторы обнаружили, что, хотя обе группы потеряли одинаковое количество жировой массы, мышечная масса тела в течение короткого 2-недельного периода исследования сохранилась в группе с высоким содержанием белка по сравнению с контрольной группой (~1 г/ кг массы тела в день). В своем исследовании авторы сбалансировали энергозатраты, изменив потребление жиров, а не углеводов, как обычно происходит в данных случаях. Потребление глюкозы приводит к секреции инсулина после приема пищи. Ингибирующее действие инсулина на липолиз в жировой ткани приводит к подавлению окисления жиров после приема пищи [64]. Эта обратная зависимость между потреблением углеводов с пищей и окислением жиров может объяснить, почему Mettler не наблюдал различий в потере жира между группами, в то время как другие исследователи наблюдали снижение жировой массы у лиц, не занимающихся спортом, с избыточным весом, на высокобелковой (низкоуглеводной) диете [65, 66]. В таблице 2 приведены примеры продуктов с высоким содержанием белка по сравнению с содержанием в них углеводов и жиров. Мета-анализ 18 рандомизированных контролируемых исследований показал, что пожилые люди (50+ лет) могут более эффективно сохранять мышечную массу тела во время похудения, если они придерживаются диеты с высоким содержанием белка [67].
Таблица 2. Продукты с высоким содержанием белка по сравнению с содержанием в них углеводов и жиров
Доступна: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=sharing&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true
Что касается распределения макроэлементов, то, по-видимому, существует разница в том, увеличивается ли количество белка взамен CHO или жира. Увеличение количества белка взамен CHO приводит к росту вклада аминокислот в расход энергии с сопутствующим снижением липогенеза из-за уменьшения поступления глюкозы с пищей [68] и, вероятно, оказывает негативное влияние на эффективность физических упражнений и интенсивность тренировок [69]. Поступление углеводов имеет решающее значение для силовых показателей и выносливости. Поэтому спортсмены должны знать об ограниченном потреблении энергии и поддержании тренировочных уровней. Для лиц, страдающих ожирением, снижение потребления углеводов в пользу белка может быть полезным, поскольку CHO в диете могут ухудшать окисление жиров [70], в то время как диеты с низким содержанием CHO и высоким содержанием белка сдерживают развитие жировой ткани [71]. Более высокое ежедневное потребление белка взамен потребления жира могло бы существенно снизить общее потребление энергии, что, возможно, привело бы к более здоровому весовому статусу [72].
Долгосрочные эффекты высокобелковых диет зависят от исследуемой популяции, а также от точного состава рациона. Было показано, что, как правило, они включают снижение веса и поддержание его в норме, а также благотворное влияние на метаболические факторы риска, такие как общий холестерин и триацилглицериды. Claessens и соавт. [73] сравнили диету с низким содержанием жиров и высоким содержанием углеводов с диетой с низким содержанием жиров и высоким содержанием белка. Авторы пришли к выводу, что после 12 недель диетического вмешательства диета с низким содержанием жиров и высоким содержанием белка была более эффективной для контроля веса. Clifton и соавт. [74] проанализировали данные 215 пациентов с ожирением, которым была назначена либо 12-недельная высокобелковая, либо стандартная белковая диета. Авторы установили, что у испытуемых из группы с высоким содержанием белка наблюдались благотворное влияние на общий холестерин и триацилглицериды, большая потеря веса и лучший липидный профиль. В другом исследовании Clifton и соавт. [75] определили эффективность диеты с высоким содержанием белка и углеводов для поддержания снижения веса после 64 недель наблюдения. Авторы не обнаружили существенной разницы между группами в отношении потери веса. Однако потребление белка в граммах (данные на основе диетических записей) было напрямую связано с потерей веса [75]. Westerterp-Plantenga и соавт. [76] исследовали эффект увеличения потребления белка на 20% (18% энергии против 15% энергии) в течение последующих 3 месяцев поддержания веса после его снижения. Авторы обнаружили, что более высокое потребление белка привело к снижению массы тела на 50% за время исследования, что, возможно, связано с повышением сытости и снижением энергетической эффективности [76]. Однако следует отметить, что гипокалорийная диета с высоким содержанием белка (20-30%) содержит относительно мало белка по сравнению с эвкалорийной диетой с нормальным уровнем белка 10-15%, в то время как абсолютное количество белка часто не различается между двумя диетами [77].
Механизмы, с помощью которых повышенное потребление белка с пищей в течение длительного времени регулирует массу тела, до конца не изучены, но, скорее всего, являются многофакторными. В зависимости от диеты обсуждались более низкие уровни триацилглицеридов и, следовательно, потеря жировой массы при диете с высоким содержанием белка, а также повышенное чувство сытости, возможно, опосредованное повышенной чувствительностью к лептину [75, 78, 79]. Также обсуждалось, что снижению веса способствует потеря жидкости, связанная со снижением потребления углеводов и общим ограничением калорийности [5].
Возможные недостатки диеты с высоким содержанием белка
Метаболомные исследования показали, что высокое потребление аминокислот с разветвленной цепью (ВСАА, валин, лейцин, изолейцин) и ароматических аминокислот (фенилаланин, тирозин) может быть связано с развитием метаболических заболеваний [80]. Важно отметить, что это происходит только в сочетании с диетой с высоким содержанием жиров. Добавки BCAA способствуют накоплению интермедиатов, пропионил-КоА и сукцинил-КоА, которые являются катаболическими побочными продуктами распада BCAA. Высокий катаболический поток этих соединений препятствует адекватному окислению жирных кислот, возможно, путем аллостерического ингибирования цитратсинтазы [81], которая замедляет цикл TCA, вызывая накопление не полностью окисленных субстратов, таких как ацилкарнитины. Это приводит к митохондриальному стрессу, нарушению действия инсулина и, наконец, к нарушению гомеостаза глюкозы [80]. Эта связь может быть весьма актуальной, поскольку многие люди с избыточным весом во всем мире эффективно придерживаются диеты с высоким содержанием жиров, но с таким же успехом могут заниматься силовыми тренировками и принимать добавки с ВСАА. Следовательно, у людей с высоким потреблением калорий из жиров добавки BCAA могут увеличить риск метаболических заболеваний.
Диеты с высоким содержанием белка создают потенциальную кислотную нагрузку на почки, главным образом в виде сульфатов и фосфатов [82]. Было выдвинуто предположение, что потери кальция и, следовательно, костной массы обусловлены компенсацией этой кислотной нагрузки [83]. Хотя гипотеза о потере костной массы была опровергнута и существует согласие в том, что высокобелковые диеты на самом деле благоприятны для усвоения кальция кишечником, здоровья костей и минеральной плотности костей [84], кислотная нагрузка на почки, вызванная белком, сохраняется, например, в виде серной кислоты в результате окисления метионина и цистеина. Это явление особенно заметно в случае диеты Аткинса, которая может привести к дополнительному накоплению кислоты из кетоновых тел в ответ на сокращение потребления углеводов и сопутствующее увеличение потребления жиров и белков. Frank и соавт. [85] оценили влияние кратковременного увеличения перорального приема белка на функцию почек, гемодинамику и клинико-химические показатели у здоровых молодых мужчин. Исследователи сообщили о значительных изменениях скорости клубочковой фильтрации, фракции фильтрации, альбуминурии, уровня мочевой кислоты в сыворотке крови и значений рН мочи в группе с высокобелковой диетой. Авторы пришли к выводу, что почечная гемодинамика и экскреция изменяются в ответ на кратковременную диету с высоким содержанием белка. Интервенционные исследования на людях показали, что диеты с высоким содержанием белка, вне зависимости от его источника, потенциально могут увеличить риск образования кальциевых камней в мочевыводящих путях [82, 86]. Для поддержания кислотно-щелочного баланса в организме людям, придерживающимся высокобелковой диеты, следует рассмотреть возможность употребления щелочных буферов, таких как фрукты и овощи с высоким содержанием калия (щелочеобразующие продукты). Добавки с глутамином или бикарбонатом натрия также могут помочь восстановить кислотно-щелочной баланс в организме. В целом, людям, экспериментирующим с диетами с высоким содержанием белка, рекомендуется следить за здоровьем почек.
Людям, придерживающимся высокобелковой диеты, рекомендуется очень тщательно выбирать источник белка (т.е. делать упор на использование высококачественных источников белка растительного происхождения). Многие богатые белком продукты животного происхождения (например, красное мясо, яйца и молочные продукты) содержат высокий уровень насыщенных жиров и холестерина. Это может подвергнуть потребителей высокобелковой диеты более высокому риску сердечных заболеваний, гиперлипидемии и гиперхолестеринемии [87]. Полезной альтернативой могут стать более полезные белки из овощей (соевый белок, фасоль, тофу, сейтан или орехи) или рыбы. Наконец, весь избыток белка в конечном итоге преобразуется в глюкозу (посредством глюконеогенеза) или кетоновые тела [88, 89]. Это также может объяснить повышенный глюконеогенез в ответ на диету с высоким содержанием белка, как описано выше. В состоянии низкой потребности в энергии эти метаболиты будут накапливаться в виде гликогена и жира, что нежелательно, если целью является потеря веса. Таким образом, потеря веса может быть достигнута только путем установления отрицательного баланса калорий, что наиболее достижимо при диете с высоким содержанием белка.
Заключение
В то время как диеты с высоким содержанием белка оказывают значительное благотворное влияние на чувство сытости и контроль веса, что представляет большой интерес, например, для людей, страдающих ожирением, у данных диет есть некоторые предостережения (повышенная кислотная нагрузка на почки или высокое содержание жира в животных белках). Осознание этих предостережений позволяет людям, предпочитающим диету с высоким содержанием белка, получать от нее максимальную пользу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Доступен: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=share_link&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true
Dominik H Pesta & Varman T Samuel
Перевод: Готманова Н., Редактура: Храброва Д., Готманова Н.
Ключевые слова: высокобелковая диета, потеря веса, насыщение, расход энергии, термический эффект пищи
Список сокращений: CHO – углеводы, F – жиры, P – белки, DIAAS (Digestible Indispensable Amino Acid Score) – показатель усвояемости незаменимых аминокислот, PDCAAS (Protein Digestibility-Corrected Amino Acids Score) – аминокислотный показатель с поправкой на усвояемость белка, DIT (Diet-Induced Thermogenesis) – термогенез, индуцируемый диетой, GIP – глюкозозависимый инсулинотропный полипептид, GLP-1 – глюкагоноподобный пептид-1, CCK – холецистокинин, DPP-4 – дипептидил-пептидаза-4
Краткое содержание
Высокобелковые диеты все чаще популяризируются в средствах массовой информации как многообещающая стратегия снижения веса, обеспечивающая двойное преимущество – улучшение насыщения и снижение жировой массы. Некоторые из потенциальных механизмов, объясняющих потерю веса при высокобелковых диетах, включают повышенную продукцию гормонов насыщения (GIP, GLP-1), сниженную секрецию орексигенного гормона (грелина), повышенный термический эффект пищи и изменения в глюконеогенезе, улучшающие гомеостаз глюкозы. Однако существуют также возможные предостережения, которые необходимо учитывать при выборе диеты с высоким содержанием белка. Высокое потребление аминокислот с разветвленной цепью в сочетании с западной диетой может обострить развитие метаболических заболеваний. Диета с высоким содержанием белка также может создавать значительную кислотную нагрузку на почки. Наконец, в условиях низких энергозатрат, избыток белка может быть преобразован в глюкозу (посредством глюконеогенеза) или кетоновые тела. Это способствует положительному энергетическому балансу, что нежелательно, если целью является потеря веса. Поэтому в данном обзоре мы рассмотрим механизмы, посредством которых высокобелковая диета может оказывать благотворное влияние на метаболизм организма в целом. В то же время, мы также поясним возможные предостережения, связанные с потреблением высокобелковой диеты.
Введение
Установлено, что диеты с высоким содержанием белка являются потенциальным путем снижения веса [1]. Общие рекомендации по питанию для взрослых предписывают, что допустимый диапазон распределения макронутриентов составляет 45-65% от общей энергии за счет углеводов (CHO), 20-35% за счет жиров (F) и 10-35% за счет белков (P) при рекомендуемой суточной норме последних 46 и 56 г/сут или 0,8 г/кг массы тела для женщин и мужчин, соответственно [2]. Поэтому диета считается богатой белком, если его содержание превышает 0,8 г/кг массы тела или обычные 15-16% от общей энергии [3]. Диетам с высоким содержанием белка (и низким содержанием CHO) в последнее время уделяется большое внимание. Такие рационы могут быть представлены диетой Аткинса, не ограничивающей потребление энергии, диетой с низким содержанием CHO (всего 30 г в день), диетой с высоким содержанием белка/жиров [4], диетой Саут-Бич (с низким содержанием CHO/высокобелковая диета), диетой Стиллмана (с низким содержанием CHO/высоким содержанием белка/низким содержанием жира) или зональной диетой (с низким содержанием CHO/высоким содержанием белка) (таблица 1) [5]. Также диеты с высоким содержанием белка, но содержащие нормальное количество CHO (20% P, 50% CHO и 30% F), успешно использовались для улучшения метаболических параметров. Эти данные предполагают, что поддержание веса зависит от содержания белка, но не обязательно от низкого содержания CHO [6]. Сейчас миллионы людей по всему миру придерживаются перечисленных выше популярных диет. В данном критическом обзоре будут обсуждаться специфические для конкретных нутриентов механизмы насыщения, вызываемого белком, для снижения веса и сохранения нежировой массы, а также возможные недостатки высокобелковой диеты.
Таблица 1. Популярные высокобелковые диеты и их макроэлементный состав
Доступна: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=sharing&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true
Механизмы насыщения при кратковременной высокобелковой диете
Устойчивое чувство насыщения является ключевым параметром для поддержания отрицательного энергетического баланса и содействия снижению веса. Идеальная стратегия снижения веса должна способствовать насыщению и, в то же время, поддержанию основных показателей метаболизма, несмотря на отрицательный энергетический баланс и снижение нежировой массы тела. Чувство сытости многофакторно и зависит от ряда систем организма, включая эндокринную систему, когнитивную и нервную системы, а также желудочно-кишечную систему. Диета с высоким содержанием белка, по-видимому, способна влиять на определенные системы. Иерархия эффективности насыщения, вызванного макроэлементами, аналогична той, что наблюдается для ассоциированного с диетой термогенеза: белок является наиболее насыщающим, за ним следуют CHO и жиры, характеризующиеся наименьшим насыщением [7]. Эффект насыщения является наиболее значимым после употребления высокобелковых диет [8]. Основываясь на визуальной аналоговой шкале, которая представляет собой стандартный инструмент для оценки субъективного аппетита и сытости [9], чувство сытости оказывалось значительно больше после приема пищи, содержащей на 60% из белка, чем после приема пищи, состоящей из белка только на 19% [10]. Эти выводы были подтверждены Crovetti и соавт., которые сообщили о значительно большем чувстве сытости после употребления изокалорийной пищи, содержащей 68% белка, по сравнению с 10%-ной белковой пищей [11]. Более выраженное чувство сытости способствует снижению энергозатрат, что является необходимым условием для успешного похудения. В целом, повышение чувства сытости наблюдалось после приема пищи с содержанием белка в диапазоне от 25% до 81% [12].
Интересно, что различные типы белка оказывают неодинаковое влияние на чувство сытости и реакцию (ан)орексигенных гормонов. Особенно механизм насыщения отличается в случае сывороточных и казеиновых белков. Hall и соавт. сравнили сывороточный и казеиновый белки и сообщили о снижении энергопотребления при приеме «шведского стола» через 90 мин после употребления белка молочной сыворотки. Это указывает на повышенную реакцию сытости, вызываемую сывороточным белком [13]. В свою очередь, поскольку всасывание казеина происходит медленнее из-за образования сгустков, интервал времени 90 мин может оказаться слишком коротким, чтобы сделать вывод о повышении чувства сытости. Veldhorst и соавт. [14] сравнили насыщающий эффект энергии из 10%- или 25%-белковой диеты, содержащей казеиновый, соевый или молочный сывороточный белок. При 10%-ном содержании белка сыворотка вызывала наиболее выраженное снижение чувства голода; за ней следовали казеин и соя. Подавление чувства голода коррелировало с повышением уровней лейцина, лизина, триптофана, изолейцина и треонина в ответ на сывороточный белок. При потреблении 25% белка авторы сообщают о более высоких концентрациях гормонов в ответ на сывороточный белок по сравнению с казеиновым или соевым. Hochstenbach-Waelen и соавт. [15] сравнили эффекты двух диет с 25% или 10% энергии из казеина и сообщили об увеличении энергозатрат, улучшенном белковом балансе, повышении сытости и отрицательном балансе жиров при 25%-ной казеиновой диете по сравнению с 10%-ной диетой. Это свидетельствует о дозозависимом эффекте насыщения для казеинового белка. Diepvens и соавт. [16] исследовали влияние сывороточного белка, гидролизата горохового протеина, их комбинации, а также контрольного молочного белка (80% казеина и 20% сыворотки) на показатели аппетита и уровень гормонов насыщения. Авторы обнаружили, что гидролизат горохового белка наиболее эффективен в подавлении голода по сравнению с контрольным молочным белком; на втором месте находился сывороточный белок. Примечательно, что эти результаты не коррелируют с изменениями уровней гормонов насыщения, которые в большей степени стимулировались молочными белками. Это показывает, что реакция пептидных гормонов не всегда коррелирует с ощущением сытости. Nieuwenhuizen и соавт. [17] выдвинули гипотезу, что триптофан (Trp), предшественник анорексигенного нейромедиатора серотонина, может способствовать насыщающему эффекту данной аминокислоты в пищевых белках. Сравнивая α-лактальбумин (с высоким содержанием Trp), желатин (с низким содержанием Trp) или желатин с добавлением Trp (с высоким содержанием Trp), авторы сообщают, что завтрак, содержащий α-лактальбумин, подавлял чувство голода сильнее, чем завтрак с желатином либо комбинация желатин + триптофан. Полученные результаты, однако, не зависели от концентрации Trp. Таким образом, различные типы белков оказывают индивидуальное влияние на чувство сытости и аппетит, опосредуемые специфической для нутриентов секрецией гормонов. Данные различия, по-видимому, связаны с определенными временными интервалами и конкретными пороговыми уровнями аминокислот.
Для оценки питательной ценности пищевых белков с учетом их источника и содержания незаменимых аминокислот в рационе был предложен показатель усвояемости незаменимых аминокислот (DIAAS) в качестве нового параметра качества белка, заменяющего аминокислотный показатель с поправкой на усвояемость белка (PDCAAS) [18]. DIAAS определяется как соотношение между количеством (мг) усваиваемой незаменимой аминокислоты в 1 г пищевого белка и количеством (мг) той же незаменимой аминокислоты в 1 г эталонного белка. Значения DIAAS могут быть ниже или, при определенных обстоятельствах, выше 100%. Значения выше 100% не следует отбрасывать, как в случае PDCAAS [19], за исключением случаев, когда DIAAS рассчитывается для потребления белка или аминокислот при смешанном рационе или продуктах из единственного источника. В целом, качество белка, его усвояемость и утилизация человеческим организмом наиболее высоки для белков из животных источников (мясо, молоко и яйца), за которыми следуют бобовые растительные белки, такие как соя. Завершают этот список злаковые белки, например, пшеница [20].
Несколько факторов способствуют повышению насыщения, вызываемого белком, в ответ на кратковременное потребление его высокого содержания. Наиболее важными из них, по-видимому, являются: 1) повышенный расход энергии, повышенные концентрации 2) анорексигенных гормонов и 3) метаболитов, таких как аминокислоты, и 4) измененный глюконеогенез. Таким образом, высокобелковые диеты могут благоприятно влиять на поддержание энергетического баланса. Повышенное чувство сытости позволяет снизить потребление пищи, в то время как повышенный термический эффект обеспечивает больший расход калорий.
Энергозатраты
Термический эффект пищи, также называемый термогенезом, индуцированным диетой (DIT), представляет собой метаболическую реакцию на пищу. Потребление пищи приводит к временному увеличению энергозатрат, вызываемому различными стадиями переработки питательных веществ (т.е. перевариванием, всасыванием, транспортировкой, метаболизмом и хранением питательных веществ). DIT в основном указывается как процентное увеличение расхода энергии по сравнению с базовой скоростью метаболизма. Самые высокие показатели DIT характерны для белка (~15-30%), за ними следуют CHO (~5-10%) и жиры (~0-3%) [21, 22]. Согласно данным метаанализа, термический эффект пищи возрастает на ≈ 29 кДж/4184 кДж потребляемой пищи при соответственном увеличении на 10 процентных единиц энергии из белка [23]. Другими словами, если индивид потребляет 8368 кДж/сут рацион с 30% энергии из белка, то тепловой эффект пищи будет на 58 кДж/сут выше, чем если бы белок обеспечивал только 20% энергии рациона. Это всего лишь приблизительная оценка, в то время как фактические показатели могут оказаться выше (см. далее).
Итак, высокий DIT белка влияет на энергетический баланс. Whitehead и соавт. [24] использовали комнатный калориметр для оценки 24-часовых энергетических затрат у испытуемых на высокобелковой диете (36% энергии из белка), а также у двух индивидов, потреблявших 15% энергии из белка (у одного с высоким содержанием углеводов, а у другого с высоким содержанием жиров). Авторы сообщили, что расход энергии был на 297 кДж/сут выше у испытуемых, потреблявших высокобелковую диету (Р < 0,05), что согласуется с увеличением скорости метаболизма во время сна. Mikkelsen и соавт. [25] обнаружили, что у испытуемых, потреблявших диету, содержащую 29% белка, скорость метаболизма в состоянии покоя была на 891 кДж/сут выше, чем у испытуемых, потреблявших ту же эукалорийную диету с 11% энергии из белка. Однако для похудения еще более важно DIT-опосредованное чувство сытости. Диета с высоким содержанием белка связана с повышенными 24-часовыми расходами энергии, сопряженными с рационом [26]. Повышение DIT может усилить чувство сытости. Потенциальным механизмом, объясняющим это наблюдение, является увеличение потребности в кислороде для метаболизма белков, что может усилить чувство сытости [26]. Аналогичное явление подавления аппетита можно наблюдать при подъеме на большую высоту, где содержание кислорода ограничено [27]. Повышенная потребность в кислороде обусловлена высокой скоростью окисления аминокислот после приема пищи, что имеет еще большее значение, если аминокислоты потребляются сверх их необходимой нормы.
Гормоны сытости
Существуют и другие возможные механизмы, объясняющие повышение чувства сытости при приеме диет с высоким содержанием белка. Ранние наблюдения, что глюкоза более эффективно метаболизируется после перорального употребления по сравнению с соответствующим внутривенным, привели к открытию и характеристике инкретиновых гормонов. Двумя ключевыми инкретинами являются глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (GIP) и глюкагоноподобный пептид-1 (GLP-1). Эти гормоны синтезируются в кишечнике и секретируются энтероэндокринными клетками кишечного эпителия в ответ на пероральное потребление питательных веществ [28]. Высвобождение двух данных инкретиновых гормонов усиливает стимулируемое глюкозой высвобождение инсулина из бета-клеток [29]. Инкретины активируют утилизацию глюкозы, стимулируя секрецию инсулина; при этом высвобождается не менее 50% от общего постпрандиального инсулина [30, 31]. Помимо своего инсулинотропного действия, GLP-1 ингибирует секрецию глюкагона глюкозозависимым образом, тем самым уменьшая выброс глюкозы после приема пищи [29]. Экстрапанкреатические эффекты GLP-1 включают ингибирование моторики и секреции желудочно-кишечного тракта и, таким образом, регуляцию аппетита и потребления пищи.
Холецистокинин (CCK) – пептидный гормон, секретируемый в головном мозге и желудочно-кишечном тракте [32]. CCK стимулирует моторную активность кишечника и значительно способствует торможению опорожнения желудка. Прием пищевого белка и особенно переваривание (гидролиз) белков до аминокислот эффективно стимулирует высвобождение CCK в кишечнике [33]. Установлено, что CCK способствует снижению потребления пищи и размера порции и формирует чувство сытости [34] у различных видов млекопитающих, включая крыс, макак-резусов и человека. Brennan и соавт. [35] сообщили о снижении потребления энергии у худых и страдающих ожирением испытуемых после приема пищи с высоким содержанием белка, что потенциально опосредовано CCK и грелином. Кратковременный сигнал насыщения от данного пептида, связанный с приемом пищи, скорее всего, опосредован рецептором CCKA [36] и может задействовать другие факторы насыщения, такие как инсулин и лептин [37]. Функции CCK включают стимуляцию секреторной активности поджелудочной железы, сокращения желчного пузыря и подвижности кишечника, а также ингибирование опорожнения желудка [38].
Показано, что GLP-1 в физиологических дозах притупляет постпрандиальную реакцию на глюкозу и уменьшает высвобождение инсулина за счет сдерживания опорожнения желудка в ответ на смешанный прием пищи. Эти процессы продлевают задержку пищи в желудке, снижают чувство голода и аппетит и усиливают чувство сытости [39]. Процесс опорожнения желудка может играть важную роль в восприятии голода и сытости. В том же исследовании GIP снижал высвобождение глюкозы после приема пищи, главным образом, за счет стимуляции выброса инсулина, не влияя на скорость опорожнения желудка [39]. GIP способствует регуляции поглощения глюкозы и стимулирует накопление триглицеридов в адипоцитах [40]. Хроническое воздействие миметиков инкретина приводит к снижению веса у больных сахарным диабетом 2 типа [41]. Известно, что распространенная сериновая протеаза, дипептидил-пептидаза-4 (DPP-4), ответственна за деградацию инкретиновых пептидных гормонов. В то время как миметики инкретина фактически способствуют снижению веса, влияние ингибиторов DPP-4 на контроль веса менее очевидно. Тем не менее, фармакологическое ингибирование активности DPP-4 может являться стратегией снижения аппетита и улучшения состояния при диабете 2 типа. Поэтому ингибирование активности DPP-4 определенными пищевыми продуктами имеет большое значение для лечебного питания. Было показано, что трипептид Ile-Pro-Ala (IPA), образующийся в результате опосредованного протеиназой K протеолиза бета-лактоглобулина, компонента сывороточного белка, может действовать как ингибитор DPP-4, тем самым задерживая деградацию GIP и GLP-1 [42]. Авторами было высказано предположение, что после деградации в просвете кишечника фрагменты IPA могут действовать in situ как конкурентные ингибиторы DPP-4, поскольку этот фермент расщепляет пептиды с N-концевыми остатками аланина или пролина [43]. Аналогичный, хотя и менее выраженный эффект предполагается для фармакологических ингибиторов DPP-4, таких как Ситаглиптин. Повышенный уровень инкретина опосредует постпрандиальное высвобождение инсулина, тем самым вызывая чувство сытости [44] и активацию сигналов, связанных с приемом пищи [45].
Секреция кишечных нейропептидов, вызывающих чувство насыщения, GLP-1, CCK и пептида YY (PYY), по-видимому, повышается в ответ на высокобелковую диету, в то время как концентрации орексигенных гормонов, таких как грелин, по-видимому, снижаются [46, 47]. Энтероэндокринные клетки, вырабатывающие GLP-1 и GIP, находятся в непосредственном контакте с просветом кишечника и таким образом, по-видимому, способны воспринимать поступление и прохождение питательных веществ по желудочно-кишечному тракту. Исследования с участием энтероэндокринных клеточных линий человека показали, что незаменимые аминокислоты (после гидролитического расщепления сложных белков) активируют пути p38 MAPK и ERK1/2, что приводит к стимулированному нутриентами высвобождению GLP-1 [48]. Следует отметить, что секреция GLP-1 связана с питательными веществами (повышается после приема белковой пищи в сочетании с CHO) [49]. Содержание кишечных нейропептидов оказалось повышено у женщин, получавших диету с высоким содержанием белка (30% P/40% CHO/30% F) по сравнению с адекватной белковой диетой (10% P/60% CHO/30% F) [46]. Повышенные концентрации GLP-1 также были обнаружены у мужчин после завтрака, обеда и ужина с высоким содержанием белка [50]. Исследование на людях, проведенное Blom с соавт., установило, что в ответ на завтрак с высоким содержанием белка возникает повышенное чувство сытости в силу снижения постпрандиальной концентрации грелина, по сравнению с высококалорийным завтраком с высоким содержанием углеводов [51]. Весьма вероятно, что повышенное насыщение, вызванное белком, приводит к последующему снижению потребления энергии, что благоприятно сказывается на потере веса. Этот эффект не связан с условным вкусовым отвращением. Также после высокобелковой диеты наблюдалось снижение скорости опорожнения желудка [52].
Уровни аминокислот в плазме крови
Диеты с высоким содержанием белка могут непосредственно способствовать реакции насыщения. В 1956 году была выдвинута аминостатическая гипотеза: повышение концентрации аминокислот в сыворотке крови вызывало чувство сытости, в то время как снижение их концентрации вызывало чувство голода [53]. Диеты с высоким содержанием белка повышают концентрацию аминокислот в плазме крови [54]. Согласно Nefti и соавт., высокое потребление белка индуцирует блуждающую обратную связь с центром насыщения в ядре одиночного пути в стволе головного мозга и гипоталамусе для подавления чувства голода [55]. Poppitt и соавт. [56] показали, что эффект насыщения после предварительной высокобелковой нагрузки был значительно больше, чем при предварительной нагрузке, содержащей изоэнергетическое количество углеводов или жиров. В соответствии с этим Westerterp-Plantenga [26] обнаружил значительное увеличение 24-часового чувства сытости у испытуемых, потреблявших диету с высоким содержанием белка, по сравнению с диетой с высоким содержанием жиров. Аминостатическая гипотеза была поддержана несколькими, но не всеми исследованиями [57], показывающими, что высокобелковые диеты приводят к более высокому уровню насыщения. Однако сложные гомеостатические механизмы между периферическими органами и центральной нервной системой, которые вызывают аминостатический эффект, еще не полностью поняты. Необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы прояснить данную гипотезу.
Глюконеогенез
Было обнаружено, что изменение глюконеогенеза способствует насыщению [58]. Диеты с высоким содержанием белка и низким содержанием углеводов способствуют глюконеогенезу в печени для поддержания уровня глюкозы в плазме. Два ключевых фермента глюконеогенеза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа и глюкозо-6-фосфатаза, оказались сверхрегулированы у крыс, которых кормили высокобелковой пищей. Это позволяет предположить, что глюконеогенез стимулируется высокобелковой диетой [59]. Модуляция печеночного глюконеогенеза и усиленный гомеостаз глюкозы могут быть ответственны за эффект насыщения в исследованной животной модели [60]. Veldhorst и соавт. [61] также сообщают об усилении глюконеогенеза у здоровых мужчин в ответ на высокобелковую диету по сравнению с обычной белковой диетой. Недавнее исследование на людях выявило повышение глюконеогенеза после употребления большого количества белка, но это увеличение не было связано с подавлением аппетита [62]. Вместо этого авторы наблюдали повышенную выработку кетоновых тел (особенно бета-гидроксибутирата) в ответ на диету с высоким содержанием белка. Повышенная концентрация бета-гидроксибутирата может действовать как фактор, подавляющий аппетит [62]. Последнее может быть наиболее важным для повышения насыщения, особенно если в рационе много белка и мало жиров. Также хорошо известно, что снижение уровня глюкозы в крови является состоянием, стимулирующим аппетит, тогда как глюконеогенез, индуцированный аминокислотами, действует как средство подавления аппетита, предотвращающее гипогликемию. Центральные механизмы регуляции этих процессов включают повышенную активацию нейронов, продуцирующих опиомеланокортин (POMC), и выработку альфа-меланоцитарстимулирующего гормона, а также подавление активации нейронов, не связанных с POMC, при обильном приеме высокобелковой диеты. Интрадуоденальный белок может активировать афферентные волокна блуждающего нерва, и после приема пищи с высоким содержанием белка экспрессия c-Fos в нейронах ядра одиночного тракта увеличивается [58].
Влияние высокобелковой диеты на состав тела и потерю веса
Высокобелковые диеты могут помочь сохранить мышечную массу тела во время похудения. Mettler и соавт. исследовали влияние повышенного потребления белка с пищей (~ 2,3 г/кг массы тела в день) на поддержание мышечной массы тела во время гипоэнергетической потери веса у спортсменов [63]. Параметры производительности у испытуемых не были затронуты, скорее всего, из-за короткого периода исследования. Авторы обнаружили, что, хотя обе группы потеряли одинаковое количество жировой массы, мышечная масса тела в течение короткого 2-недельного периода исследования сохранилась в группе с высоким содержанием белка по сравнению с контрольной группой (~1 г/ кг массы тела в день). В своем исследовании авторы сбалансировали энергозатраты, изменив потребление жиров, а не углеводов, как обычно происходит в данных случаях. Потребление глюкозы приводит к секреции инсулина после приема пищи. Ингибирующее действие инсулина на липолиз в жировой ткани приводит к подавлению окисления жиров после приема пищи [64]. Эта обратная зависимость между потреблением углеводов с пищей и окислением жиров может объяснить, почему Mettler не наблюдал различий в потере жира между группами, в то время как другие исследователи наблюдали снижение жировой массы у лиц, не занимающихся спортом, с избыточным весом, на высокобелковой (низкоуглеводной) диете [65, 66]. В таблице 2 приведены примеры продуктов с высоким содержанием белка по сравнению с содержанием в них углеводов и жиров. Мета-анализ 18 рандомизированных контролируемых исследований показал, что пожилые люди (50+ лет) могут более эффективно сохранять мышечную массу тела во время похудения, если они придерживаются диеты с высоким содержанием белка [67].
Таблица 2. Продукты с высоким содержанием белка по сравнению с содержанием в них углеводов и жиров
Доступна: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=sharing&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true
Что касается распределения макроэлементов, то, по-видимому, существует разница в том, увеличивается ли количество белка взамен CHO или жира. Увеличение количества белка взамен CHO приводит к росту вклада аминокислот в расход энергии с сопутствующим снижением липогенеза из-за уменьшения поступления глюкозы с пищей [68] и, вероятно, оказывает негативное влияние на эффективность физических упражнений и интенсивность тренировок [69]. Поступление углеводов имеет решающее значение для силовых показателей и выносливости. Поэтому спортсмены должны знать об ограниченном потреблении энергии и поддержании тренировочных уровней. Для лиц, страдающих ожирением, снижение потребления углеводов в пользу белка может быть полезным, поскольку CHO в диете могут ухудшать окисление жиров [70], в то время как диеты с низким содержанием CHO и высоким содержанием белка сдерживают развитие жировой ткани [71]. Более высокое ежедневное потребление белка взамен потребления жира могло бы существенно снизить общее потребление энергии, что, возможно, привело бы к более здоровому весовому статусу [72].
Долгосрочные эффекты высокобелковых диет зависят от исследуемой популяции, а также от точного состава рациона. Было показано, что, как правило, они включают снижение веса и поддержание его в норме, а также благотворное влияние на метаболические факторы риска, такие как общий холестерин и триацилглицериды. Claessens и соавт. [73] сравнили диету с низким содержанием жиров и высоким содержанием углеводов с диетой с низким содержанием жиров и высоким содержанием белка. Авторы пришли к выводу, что после 12 недель диетического вмешательства диета с низким содержанием жиров и высоким содержанием белка была более эффективной для контроля веса. Clifton и соавт. [74] проанализировали данные 215 пациентов с ожирением, которым была назначена либо 12-недельная высокобелковая, либо стандартная белковая диета. Авторы установили, что у испытуемых из группы с высоким содержанием белка наблюдались благотворное влияние на общий холестерин и триацилглицериды, большая потеря веса и лучший липидный профиль. В другом исследовании Clifton и соавт. [75] определили эффективность диеты с высоким содержанием белка и углеводов для поддержания снижения веса после 64 недель наблюдения. Авторы не обнаружили существенной разницы между группами в отношении потери веса. Однако потребление белка в граммах (данные на основе диетических записей) было напрямую связано с потерей веса [75]. Westerterp-Plantenga и соавт. [76] исследовали эффект увеличения потребления белка на 20% (18% энергии против 15% энергии) в течение последующих 3 месяцев поддержания веса после его снижения. Авторы обнаружили, что более высокое потребление белка привело к снижению массы тела на 50% за время исследования, что, возможно, связано с повышением сытости и снижением энергетической эффективности [76]. Однако следует отметить, что гипокалорийная диета с высоким содержанием белка (20-30%) содержит относительно мало белка по сравнению с эвкалорийной диетой с нормальным уровнем белка 10-15%, в то время как абсолютное количество белка часто не различается между двумя диетами [77].
Механизмы, с помощью которых повышенное потребление белка с пищей в течение длительного времени регулирует массу тела, до конца не изучены, но, скорее всего, являются многофакторными. В зависимости от диеты обсуждались более низкие уровни триацилглицеридов и, следовательно, потеря жировой массы при диете с высоким содержанием белка, а также повышенное чувство сытости, возможно, опосредованное повышенной чувствительностью к лептину [75, 78, 79]. Также обсуждалось, что снижению веса способствует потеря жидкости, связанная со снижением потребления углеводов и общим ограничением калорийности [5].
Возможные недостатки диеты с высоким содержанием белка
Метаболомные исследования показали, что высокое потребление аминокислот с разветвленной цепью (ВСАА, валин, лейцин, изолейцин) и ароматических аминокислот (фенилаланин, тирозин) может быть связано с развитием метаболических заболеваний [80]. Важно отметить, что это происходит только в сочетании с диетой с высоким содержанием жиров. Добавки BCAA способствуют накоплению интермедиатов, пропионил-КоА и сукцинил-КоА, которые являются катаболическими побочными продуктами распада BCAA. Высокий катаболический поток этих соединений препятствует адекватному окислению жирных кислот, возможно, путем аллостерического ингибирования цитратсинтазы [81], которая замедляет цикл TCA, вызывая накопление не полностью окисленных субстратов, таких как ацилкарнитины. Это приводит к митохондриальному стрессу, нарушению действия инсулина и, наконец, к нарушению гомеостаза глюкозы [80]. Эта связь может быть весьма актуальной, поскольку многие люди с избыточным весом во всем мире эффективно придерживаются диеты с высоким содержанием жиров, но с таким же успехом могут заниматься силовыми тренировками и принимать добавки с ВСАА. Следовательно, у людей с высоким потреблением калорий из жиров добавки BCAA могут увеличить риск метаболических заболеваний.
Диеты с высоким содержанием белка создают потенциальную кислотную нагрузку на почки, главным образом в виде сульфатов и фосфатов [82]. Было выдвинуто предположение, что потери кальция и, следовательно, костной массы обусловлены компенсацией этой кислотной нагрузки [83]. Хотя гипотеза о потере костной массы была опровергнута и существует согласие в том, что высокобелковые диеты на самом деле благоприятны для усвоения кальция кишечником, здоровья костей и минеральной плотности костей [84], кислотная нагрузка на почки, вызванная белком, сохраняется, например, в виде серной кислоты в результате окисления метионина и цистеина. Это явление особенно заметно в случае диеты Аткинса, которая может привести к дополнительному накоплению кислоты из кетоновых тел в ответ на сокращение потребления углеводов и сопутствующее увеличение потребления жиров и белков. Frank и соавт. [85] оценили влияние кратковременного увеличения перорального приема белка на функцию почек, гемодинамику и клинико-химические показатели у здоровых молодых мужчин. Исследователи сообщили о значительных изменениях скорости клубочковой фильтрации, фракции фильтрации, альбуминурии, уровня мочевой кислоты в сыворотке крови и значений рН мочи в группе с высокобелковой диетой. Авторы пришли к выводу, что почечная гемодинамика и экскреция изменяются в ответ на кратковременную диету с высоким содержанием белка. Интервенционные исследования на людях показали, что диеты с высоким содержанием белка, вне зависимости от его источника, потенциально могут увеличить риск образования кальциевых камней в мочевыводящих путях [82, 86]. Для поддержания кислотно-щелочного баланса в организме людям, придерживающимся высокобелковой диеты, следует рассмотреть возможность употребления щелочных буферов, таких как фрукты и овощи с высоким содержанием калия (щелочеобразующие продукты). Добавки с глутамином или бикарбонатом натрия также могут помочь восстановить кислотно-щелочной баланс в организме. В целом, людям, экспериментирующим с диетами с высоким содержанием белка, рекомендуется следить за здоровьем почек.
Людям, придерживающимся высокобелковой диеты, рекомендуется очень тщательно выбирать источник белка (т.е. делать упор на использование высококачественных источников белка растительного происхождения). Многие богатые белком продукты животного происхождения (например, красное мясо, яйца и молочные продукты) содержат высокий уровень насыщенных жиров и холестерина. Это может подвергнуть потребителей высокобелковой диеты более высокому риску сердечных заболеваний, гиперлипидемии и гиперхолестеринемии [87]. Полезной альтернативой могут стать более полезные белки из овощей (соевый белок, фасоль, тофу, сейтан или орехи) или рыбы. Наконец, весь избыток белка в конечном итоге преобразуется в глюкозу (посредством глюконеогенеза) или кетоновые тела [88, 89]. Это также может объяснить повышенный глюконеогенез в ответ на диету с высоким содержанием белка, как описано выше. В состоянии низкой потребности в энергии эти метаболиты будут накапливаться в виде гликогена и жира, что нежелательно, если целью является потеря веса. Таким образом, потеря веса может быть достигнута только путем установления отрицательного баланса калорий, что наиболее достижимо при диете с высоким содержанием белка.
Заключение
В то время как диеты с высоким содержанием белка оказывают значительное благотворное влияние на чувство сытости и контроль веса, что представляет большой интерес, например, для людей, страдающих ожирением, у данных диет есть некоторые предостережения (повышенная кислотная нагрузка на почки или высокое содержание жира в животных белках). Осознание этих предостережений позволяет людям, предпочитающим диету с высоким содержанием белка, получать от нее максимальную пользу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Доступен: https://docs.google.com/document/d/19dW0F2asfBDIvDwa4zPLqzSoFylOBbNn/edit?usp=share_link&ouid=116045022954959817060&rtpof=true&sd=true